作者：梁希同（北京大學生命科學學院研究員）

對生物學家來說，章魚和烏賊不僅僅是種動物，更是研究神經系統復雜性和演化的絕佳對象。它們曾經為神經科學的崛起立下過汗馬功勞，但在過去的數十年間，因為和人類差別過大、研究手段限制等原因，逐漸沉寂。近年來，隨著人工智能、基因編輯技術等新研究手段的發展，它們重新受到研究者的關注。在這方面，中國科學家已經走在前列。

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1、最聰明的無脊椎動物曾經為神經科學立下汗馬功勞

世界上已知有約150萬種動物，無脊椎動物占96%，它們生活在各種各樣的環境里，有著千奇百怪的樣子和生活方式。觀察不同動物神經系統演化的歷程，我們發現，不同的動物可能采用多種不同的解決方案來實現同一功能。例如，針對聲音來源的定位、運動物體的識別、復雜動作的協調等功能，脊椎動物和無脊椎動物會采用不同的神經算法。生物演化創造出了如此龐大的神經算法資源庫，發掘自然界中神經算法的多樣性，既可以通過對比找到其背后蘊含的神經計算的普遍規律，也可以為人工智能與類腦計算提供更多可借鑒的方案。

如果說人類是最聰明的脊椎動物，章魚和烏賊（統稱為頭足類動物）便是最聰明的無脊椎動物。頭足類動物的腦不但遠遠大于其他無脊椎動物，甚至比很多體型相當的哺乳動物都還要大。和生物研究常用的小白鼠相比，體型相當的章魚有5億個神經細胞，比小白鼠的神經細胞數量多一個數量級，章魚腦重量占身體的比重也接近人類。擁有如此巨大的神經系統，使得它們表現出很多復雜的行為和高級的認知功能，比如能學習新技能、進行復雜操作等。科學家們已經發現，如果把章魚關在一個罐子里，它們能很快找到辦法從里面把罐子旋開。它們還能記住在迷宮里走過的路徑，能觀察同類行為進行學習，還會使用工具，并且有著顯著的個體行為差異（個性）等等。

那么，章魚和烏賊的神經系統是如何演化的呢？這仍然是個謎。

頭足類動物和人類的共同祖先在6億年前，剛剛演化出神經元，還沒有聚集形成可以稱之為“腦”的中樞神經系統。之后，頭足類動物和人類就分道揚鑣了：腦的進化沿著兩條不同的道路，幾乎是從零開始，各自獨立地發展到了極致。

通過比較人腦和頭足類的腦這兩種截然不同的復雜神經系統，我們一方面可以嘗試了解復雜的大腦是如何進化出來的，另一方面可以了解還有什么樣的神經結構可以產生智能。如果這兩種截然不同的神經系統都采用同樣的方式來實現某一功能，那就說明這是生物經過億萬年的演化所能找到的最優或者唯一的解決方案。反之，如果我們發現兩種神經系統采用不同的方式來實現某一個功能，就能為人工智能與類腦計算提供更多模仿學習的方案。

頭足類動物曾經是神經生物學非常重要的研究對象。頭足類神經生物學的先驅、英國科學家J.Z.楊在20世紀初發現了烏賊的巨大軸突——一條直徑達1毫米、長數十厘米的巨大神經纖維。得益于這個獨特的巨大軸突，英國科學家Hodgkin和Huxley第一次記錄到細胞內的動作電位，從而提出了著名的Hodgkin-Huxley模型，解釋了神經傳導的信號——動作電位產生的原理。該發現作為神經科學最基本的原理之一，獲得了1963年的諾貝爾生理與醫學獎。這也是迄今為止，整個生物學研究中，僅有的能用數學方程完美描述的現象之一。

J.Z.楊隨后開展對章魚學習記憶行為的研究，通過損毀實驗發現了章魚存儲記憶所在的腦區。根據這個腦區獨特的解剖結構，楊提出神經系統可以通過將外界信息經過大量并行神經細胞形成稀疏編碼，再由一個關聯矩陣的獨特連接模式來形成和儲存關聯性記憶。這是最早的關于大腦存儲記憶的模型，此后的數十年中，在果蠅和脊椎動物的研究中被反復印證，不同動物的腦中記憶存儲結構都是采取類似組織方式。20世紀80年代，烏賊的巨大軸突繼續在細胞內物質運輸中細胞骨架與動力蛋白的發現，以及神經和神經細胞之間的連接——突觸的結構和原理的研究中，作出了巨大貢獻。

遺憾的是，近幾十年來，大部分針對神經系統的研究都集中到果蠅、小鼠等模式生物中，很少人對頭足類，特別是它們復雜的中樞神經系統進行深入研究。

2、新技術手段讓章魚和烏賊研究取得新突破

筆者的研究聚焦于章魚和烏賊的變色偽裝能力。章魚和烏賊是變色偽裝的高手，能在短于一秒鐘的時間內，根據環境瞬間改變全身顏色和圖案，天衣無縫地和環境融為一體。與陸地上的變色龍相比，它們的變色速度更快，也更精準——不僅改變整體的顏色，還能在皮膚上直接模擬出背景環境的紋理和圖案的細節。

章魚和烏賊的皮膚就像覆蓋全身的顯示屏，上面有上百萬個微小的色素細胞，每個色素細胞相當于屏幕上的一個像素點。這些色素細胞具有不同顏色，每個細胞由一個精妙的神經肌肉的機關控制，使得它可以隨意快速地變大變小。它們的大腦可以通過精確控制皮膚不同區域的色素細胞變大來組成不同的圖案。這個皮膚“顯示屏”的分辨率高于市面上所有的電視機屏幕，使得它們可以在身體表面隨意產生出各種復雜圖案。而且，為了讓擬態更加逼真，它們還能夠改變自身皮膚的質地，比如讓皮膚上長出棘刺來模仿珊瑚。

章魚和烏賊的這種變色能力，不僅可以用于隱身，還能實時地在身體“顯示屏”上播放“動畫表情”來和同類交流。比如，雄性烏賊會變出鮮艷斑馬花紋來向雌性求偶。更有創意的烏賊，會一半身子變出斑馬紋一半身子偽裝成雌性的花紋，這樣不僅可以吸引一側的雌性，還能迷惑遠處另一側的雄性烏賊，讓其誤以為自己是“漂亮姑娘”，不來爭奪配偶。在捕獵和恐嚇敵人時，變色也是它們的拿手好戲。有時它們會在身上播放不斷變幻的圖案，把獵物“晃暈”，方便捕食；有時候會突然在身體上變出一塊圓形黑斑，好像一個大眼睛，來恐嚇敵人。當烏賊被灌醉時，它們身體上的圖案會產生出迷亂的動態；而當它們睡著以后，身體又會交替呈現出不同的圖案和顏色，似乎正在經歷瑰麗的夢境。頭足類動物不能說話，但這種“我見即我變”的獨特性，是不是將為我們打開一扇了解它們“內心世界”的窗口呢？

那么，如何研究章魚和烏賊這種獨特功能呢？人工智能技術給了我們很多幫助。

在實驗室內，我們運用包含數億參數的大型神經網絡模型來識別隱藏在背景環境中的烏賊，使用神經網絡模型的表征來分析烏賊變色圖案是在模擬環境中的哪些關鍵視覺特征。首先，我們通過一個由25個高清攝像頭組成的相機陣列，對烏賊的變色偽裝的全過程進行高精度的拍攝，每個相機聚焦放大烏賊身體的一個局部，讓我們可以看清每一個色素細胞的大小動態。然后，把不同相機拍攝到的局部畫面拼接在一起，再運用計算機視覺和深度學習算法對圖像進行處理，最終可以同步追蹤烏賊全身表面幾十萬個色素細胞的動態。

通過對烏賊變色進行單細胞精度的分析，我們發現，即使是肉眼看上去很像的兩個皮膚圖案，也可以由完全不同的色素細胞組成；即使是肉眼看上去很像的兩個變色過程，在單細胞的尺度也可以完全不同。烏賊變色不依賴于預設的運動程序和固定的路徑。每次變色過程都采取類似“梯度下降”的算法，是一個起于隨機探索、反復利用視覺反饋優化、經過多步迭代逐步逼近背景環境的過程。因此，我們認為，烏賊是通過一個高度靈活且復雜的、需要感覺和運動系統高度整合的神經搜索算法，來控制體表的顏色和圖案的變化。

通過這樣的分析，我們把復雜的變色行為還原到最精細的單細胞尺度。而因為每個色素細胞都直接被腦中的運動神經元控制，這么做也相當于間接地同時記錄了烏賊腦中幾十萬個神經細胞的活動。

目前在神經科學領域內，最大規模的神經記錄手段可以同時在小鼠腦中記錄數千個神經細胞的活動。而通過烏賊皮膚“顯示屏”這個通往動物內心世界的獨特窗口，我們得以一舉將神經記錄的通量提升近100倍，使我們獲得空前龐大的神經大數據。這就像是一個通往未來的窗口，研究過程中的每一個統計和算法的開發都將為后來者奠基。

3、研究進展將反哺技術迭代和突破

頭足類研究的新進展得益于人工智能等新技術的發展，其研究成果也將反哺新技術。

烏賊變色需要協調控制體表上百萬個色素細胞，它的神經系統如何承載如此大規模的并行計算，以實現如此超高維度的運動控制呢？通過高精度行為分析，我們發現變色偽裝行為分為三個步驟。

第一步，視覺處理：視覺系統能從復雜的環境圖案中提取出抽象的視覺信息。這一過程在哺乳動物和果蠅已有大量研究，由此所啟發的算法已經引發了多次計算機視覺的革命。

第二步，運動控制：運動系統根據抽象的視覺信息重新生成復雜的體表圖案。此過程可看作是第一步視覺處理的逆過程，整個動物界僅有頭足類動物擁有這樣的圖像生成功能。因缺乏對其的研究，使得與之相關的圖像合成與渲染等計算機圖形學算法一直缺乏來自神經算法的啟發，因而在算法效率和速度上遠遜于計算視覺算法。

第三步，視覺反饋：視覺系統通過對比體表圖案與環境圖案，對運動系統的輸出進行調整優化，此過程可能會啟發人工神經網絡訓練中的搜索算法。

由此可見，研究烏賊控制變色偽裝的神經環路與算法將有助于啟發和革新人工智能的諸多領域。

再比如，對章魚的觸手運動的研究，將對機器人領域等產生重要影響。

章魚的觸手運動十分復雜，可以操縱復雜的工具——它的觸手可以在任意地方朝任意方向彎曲，也可以在任意地方伸長、縮短、變軟、變硬。人類四肢運動的自由度受限于關節的數目，而章魚的觸手幾乎有著無限的自由度。對比現有的仿生軟體機械手，即使是極簡化到只有三個控制自由度，也會因為軟體形變和與環境互作的復雜性，難以通過經典的力學仿真模擬設計控制方案。因此，軟體的復雜運動控制在機器人控制領域也是一個巨大的難題。

章魚采取一種分布式的方式來實現這種超高維度的運動控制。其神經系統有超過60%的神經細胞分布于觸手上；在切斷中樞控制之后，觸手自身的神經網絡也能產生協調而復雜的運動。也就是說，章魚的每一條觸手上都有一個復雜而自主的“腦”。這種去中心化的系統由大量分布式的控制節點組成，相比于集中式的控制系統，往往能兼具更好的穩定性和更好的靈活性。研究章魚觸手運動的分布式控制，將為仿生軟體機器人系統提供獨特的運動控制理論，也將有助于設計出更好的具自適應能力的神經仿生義肢。

應該說，烏賊和章魚在神經研究中顯示出了巨大的潛力——它們的神經運算可能比不上人腦復雜，但以現有的技術手段，人腦還是一個“黑箱”，無法進行精密研究。而頭足類動物因其神經系統不完全集中在腦里，有很大一部分分散在全身，使其神經運算的復雜性被暴露在外，易于研究。

生物演化不但使得人類和頭足類動物有如此巨大的差別，也在頭足類動物的內部產生了巨大的多樣性。例如，有些烏賊物種就不通過變色偽裝，而僅僅能變出固定幾種作為通信信號的圖案。我們發現，這種變色能力差異也體現在控制變色的神經環路上。這就給我們提供了一個難得的機會，去研究在演化的歷程中，神經系統如何逐步產生極其復雜的結構和功能。

如今，中國科學家的研究進展已經重新燃起了學術界對頭足類動物研究的熱情。最近一兩年，包括來自美國哈佛大學、斯坦福大學等頂尖機構科學家在內的越來越多的研究者開始追隨我們的腳步，重新開始關注這些神秘而奇特的生物。我們期待，對頭足類動物的研究，能在動物行為、神經科學、智能科學、和機器控制等領域交匯點上，擴展人類認知的邊界。

《光明日報》（ 2023年04月20日?16版）

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